2022年5月26日，国际植物学经典期刊《植物杂志》（The Plant Journal）在线发表了我校茶树生物学与资源利用国家重点实验室夏恩华教授团队题为“Comparative transcriptomic analysis unveils the deep phylogeny and secondary metabolite evolution of 116 Camellia plants”的研究论文，系统揭示了山茶属植物系统发育关系及其特征性次生代谢物的演化规律。

山茶属（Camellia）是山茶科中包含物种数最多，也最具经济价值的一个属。该属植物包含许多代表性物种，例如茶树（C. sinensis）、茶花（C. japonica）和普通油茶（C. oleifera）等，它们在茶叶和油脂生产及观赏花卉上有着极其重要的应用。此外，山茶属植物野生资源丰富，其蕴含丰富多样的茶叶品质形成密切相关的特征性次生代谢物和优异基因资源是培育优质、高抗、多元化茶树新品种的重要物质基础。然而，该属植物频繁的杂交与多倍化，加之缺乏适用于进化分析的基因片段，致使其系统发育关系及特征性次生代谢产物的演化规律尚未获得清晰的认识，阻碍了该属植物的高效开发与利用。

为此，本研究通过广泛收集了116种山茶属植物材料，构建了包含89,394个基因家族的山茶属植物泛转录组，并基于从中筛选获得的405个高质量低拷贝直系同源核心基因深入解析了山茶属植物的系统发育关系。结果表明，山茶属可划分为7个主要系统分支，茶组为单系，金花茶组为山茶属的基部类群，红山茶组分支与油茶组分支亲缘关系较近，其属下各组的系统发育关系支持茶组与秃茶组、油茶组与短柱茶组、瘤果茶组与半宿萼茶组、毛蕊茶组与连蕊茶组的合并处理。研究结果进一步支持了最新《中国植物志》对广东秃茶、丹寨秃茶、重庆山茶等物种的修订。

图1. 基于最大似然法和贝叶斯法构建的山茶属植物系统发育关系

对山茶属植物分化时间进一步估算发现，山茶属与大头茶属约在1430万年前发生分化，茶组植物可能起源于667万年前，栽培茶树茶变种与阿萨姆变种的分化时间约为149-216万年前。对茶 (C. sinensis)，糙果茶 (C. furfuracea)，滇山茶 (C. reticulata)，普通油茶 (C. oleifera)，尖连蕊茶 (C. cuspidata)，瘤果茶 (C. tuberculata)，凹脉金花茶 (C. impressinervis) 7种代表性山茶属植物旁系同源基因家族分析发现，山茶属植物共同祖先约在2800万年前发生过一次最近的全基因组重复事件，并导致许多与茶树抗逆性和次级代谢合成相关的转录因子家族发生了显著扩张。

图2. 山茶属主要演化分支分化时间及全基因组重复时间估算

图3. 山茶属植物显著扩张与收缩的转录因子家族

通过测定116种山茶属植物的儿茶素类化合物、茶氨酸和咖啡碱的含量进一步探究了山茶属植物特征性次生代谢物的演化规律。研究发现，山茶属植物特征性次生代谢物含量丰富、类型多样。相比非茶组植物，茶组植物倾向于积累高含量的儿茶素类化合物、咖啡碱和茶氨酸等与茶叶品质形成密切相关的特征性次生代谢物。对次生代谢通路关键基因的表达模式进一步分析发现，许多诸如UGT84A、F3'5'H、SCPL1A、GDH、TCS、IMPDA等关键基因在茶组植物中显著高表达，且其在茶组植物中的表达模式与次生代谢产物的积累模式显著正相关。为方便研究者快速检索获得的山茶属植物转录组数据，论文还在课题组前期构建茶树基因组数据库的基础上（Xia et al., 2019, Plant Biotechnol. J），进一步完善和更新了山茶属植物转录组数据库（CTD: http://tpia.teaplant.org/transcriptome.html）。该数据库的开放运行，不仅有助于推动茶树及其近缘植物功能基因组学、进化生物学和次生代谢等研究，而且将进一步推进茶学基础研究领域的国际交流与合作。

图4. 山茶属植物特征性次生代谢物的分布样式及演化规律

安徽农业大学的茶树生物学与资源利用国家重点实验室博士生吴琼、童伟副教授为论文共同第一作者，夏恩华教授为通讯作者。宛晓春教授、张正竹教授、邓威威教授、安徽农科院茶叶研究所王文杰研究员等参与了该研究。研究受到国家自然科学基金、安徽省自然科学基金和安徽农业大学高层次人才启动项目的资助。

本文的在线地址链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15799